Steinkorallen im Portrait

Steinkorallen (Scleractinia, früher Madreporaria) sind Tiere, die den Hauptanteil an der Entstehung der Korallenriffe haben, der artenreichsten marinen Lebensräume auf der Erde. Die meist winzigen, sessilen Tiere haben die Fähigkeit, an ihrer Basis Kalk abzuscheiden, und bilden so Riffe und im Laufe der Jahrtausende gewaltige Riffstrukturen. Viele Inseln, z. B. die Bahamas und Bermudas im Atlantik, die Malediven im Indischen Ozean oder Tuvalu und Kiribati im Pazifik sind durch das allmähliche Wachstum von Steinkorallen gebildet worden. Bei der Kalkbildung hilft den meisten Steinkorallen eine Symbiose mit Zooxanthellen, kleinen, einzelligen Algen aus der Gruppe der Dinoflagellaten, die auch für die Ernährung der Korallen wichtig sind. Alle Steinkorallen leben im Meer, die meisten in den Tropen. Sie sind sehr einfach gebaute Tiere und gehören, wie Quallen, zu den Nesseltieren (Cnidaria) und darin zu den Sechsstrahligen Blumentieren (Zoantharia). Ihre nächsten Verwandten sind die Seeanemonen (Actiniaria) und andere, weniger bekannte Gruppen. Mit den nicht riffbildenden Weichkorallen (Alcyonacea) sind sie nur entfernt, mit den ebenfalls riffbildenden Feuerkorallen (Milleporidae) nur sehr entfernt verwandt.

Verbreitung

Die Verbreitung der riffbildenden Steinkorallen wird durch die Lichtansprüche der Zooxanthellen geprägt. Außerdem sollte die Wassertemperatur 20 °C möglichst nicht unter- und 29 °C nicht überschreiten. Steinkorallen kommen deshalb überwiegend in flachen, lichtdurchfluteten, tropischen Küstengewässern vor. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich ungefähr auf einen Bereich zwischen 30° nördlicher und 30° südlicher Breite. Dabei gibt es zwei Verbreitungsschwerpunkte: Den tropischen Indopazifik, mit dem Zentrum in der Inselwelt Indonesiens, der Philippinen und Neuguineas, und die wesentlich weniger artenreiche Karibik.
Daneben gibt es aber auch Steinkorallen in gemäßigten und kalten Meeren sowie in der Tiefsee bis in 6000 Metern Tiefe. In europäischen Meeren gibt es Kaltwasserkorallen vor allem an der Küste Norwegens sowie am Kontinentalabhang unterhalb von 200 Metern.
Steinkorallen brauchen einen Salzgehalt von mindestens 2,7 % und fehlen in der Nähe von Flussmündungen und in brackisch geprägten Gewässern wie Lagunen und Nebenmeeren. Daneben verhindern Weichböden ihre Ansiedlung und trübes Wasser behindert ihr Wachstum.

Merkmale

Steinkorallen sind meist Kolonien aus vielen Tausenden Einzelpolypen. Jeder Polyp ist ein einzelnes Tier und ein einzelner Polyp steht auch am Beginn der Koloniebildung. Wie bei allen Nesseltieren ist ein Steinkorallenpolyp becherförmig aufgebaut und wird von zwei Zellschichten gebildet, nämlich der Außenhaut, dem Ektoderm, und dem Entoderm, das den zentralen Gastralraum umgibt. Zwischen beiden Zellschichten liegt die Mesogloea, die frei bewegliche Zellen enthält und in der der Nährstofftransport innerhalb des Polypenkörpers stattfindet. Der Gastralraum wird von mindestens sechs Mesenterien oder Septen (Sarcosepten) genannten Scheidewänden unterteilt. Dadurch wird seine innere Oberfläche vergrößert. An den Mesenterien liegen die Keimdrüsen des Polypen. Anzahl und Aufbau der Septen sind wichtige Merkmale in der Steinkorallensystematik. Im Gastralraum verdaut der Polyp seine Nahrung. Er steht durch eine zentrale Mund- und Ausscheidungsöffnung mit dem Umgebungswasser in Verbindung. Die Mundöffnung wird von sechs oder einem Vielfachen von sechs, mit Nesselzellen versehenen, Tentakeln umgeben. Die Tentakeln können in einem oder mehreren Ringen angeordnet sein.

Die Polypen sitzen in einem Korallit (Korallenkelch) aus Aragonit, der in seiner Struktur die innere Anatomie des Polypenkörpers und der Septen in Form von Sklerosepten widerspiegelt und von der Fußscheibe des Polypen ausgeschieden wird. Die Sklerosepten werden bei vielen Arten durch einen Ringwall verbunden, der Theca genannt wird. Im Zentrum des Kelches befindet sich meist eine zentrale Kalksäule (Columella). Unterhalb der Polypen befinden sich Altkelche, die über waagerechte Zwischenplatten, die Tabulae, abgetrennt sind.
Bei den meisten Gattungen sind die Polypen durch ein das gesamte Korallenskelett überziehendes Gewebe miteinander verbunden, dem Coenenchym. So können sie Nahrungsstoffe austauschen und Reize weitergeben. Bei einigen großpolypigen, kolonialen Steinkorallen, wie Euphyllia paraancora, geht die Verbindung zwischen den Polypen im Laufe des Koloniewachstums verloren, und die Einzelpolypen sitzen dicht an dicht an den Enden eines ansonsten toten Skelettes.
Die Größe der Einzelpolypen liegt meist bei wenigen Millimetern bis einem Zentimeter, bei einzelstehenden Steinkorallen können sie allerdings wesentlich größer werden. Der Polyp von Cynarina lacrymalis erreicht mit Wasser aufgepumpt einen Durchmesser von 35 Zentimeter, die einer großen Seeanemone zu Verwechseln ähnliche Anemonen-Pilzkoralle (Heliofungia actiniformis) gar 50 Zentimeter, mit Tentakeln von bis zu 25 Zentimetern Länge.
Meerwasseraquarianer nennen die kleinpolypigen Arten SPS-Korallen (Small Polyp Scleractinia) und die großpolypigen Arten LPS-Korallen (Large Polyp Scleractinia).

Steinkorallen-Wachstum

Korallen wachsen, indem die Polypen einen neuen Koralliten auf ihrem alten bilden. Außerdem teilen sie sich und die neuen Einzelpolypen bilden einen neuen Korallenkelch. Es gibt die extratentakuläre Teilung, bei der der neue Polyp am Rand der Basis des Elternpolyps entspringt und sofort einen neuen Koralliten bildet. Eine andere Form ist die intratentakuläre Teilung, eine Form der Teilung, die innerhalb des Tentakelkranzes beginnt. Zunächst teilt sich die Mundöffnung. Die Mundscheide wird immer breiter, wobei die zwei Mundöffnungen auseinanderwandern. Schließlich teilt sich auch der Tentakelkranz. Als Zwischenstadium existiert ein Polyp, der zwei Mundöffnungen und zwei dicht nebeneinander sitzende Tentakelkränze hat. Die Teilung setzt sich dann von oben nach unten fort, erfasst als Nächstes den Gastralraum und ist erst abgeschlossen, wenn beide Polypen einen eigenen Koralliten auf dem alten gemeinsamen gebildet haben.
Steinkorallen können die unterschiedlichsten Wuchsformen haben. Koloniebildende Korallen können ast-, busch-, geweih-, tischförmig oder krustig wachsen. Andere ähneln Hirnen, Pilzen, Zungen oder Seeanemonen. Die letzten drei Wuchsformen kommen besonders bei solitären, d. h. nicht koloniebildenden Korallen vor. Arten mit unterschiedlicher Wuchsform können zur gleichen Familie, Arten mit ähnlicher Wuchsform zu unterschiedlichen Familien gehören.

Auf dem Bild:
Tischförmige Steinkorallen (Acropora).
Riffbildende Steinkorallen veranschaulichen eindrucksvoll, die Entstehung der Korallenriffe. Aufgenommen in Banda, Indonesien.

Kalkbildung und Symbiose

Man unterscheidet hermatype (riffbildende) Steinkorallen, das ist die Mehrzahl, und ahermatype (nicht riffbildende) Arten. Hermatype Steinkorallen scheiden an ihrem Fuß ein Kalkskelett aus, das zu 98 bis 99,7 % aus Calciumcarbonat in der Modifikation Aragonit besteht. Sie nehmen im Meerwasser gelöste Calciumionen und Hydrogencarbonat-Ionen auf und fällen daraus Calciumcarbonatkristalle. Bei der Reaktion entsteht je ein Wasser- und Kohlenstoffdioxid-Molekül:
Ca2+ + 2 HCO3− ⟵→ CaCO3↓+ H2O + CO2↑

Da es sich hier um eine Gleichgewichtsreaktion handelt, kann der Prozess auch in die entgegengesetzte Richtung ablaufen. Das in Wasser gelöste CO2, das auch aus der Luft oder Atmung der Korallenpolypen stammt, reagiert sauer und würde das gebildete Calciumcarbonat wieder auflösen. Im tropischen Flachwasser lebenden Korallen hilft hierbei die Symbiose mit den Zooxanthellen, einzelligen Algen, die in der Haut der Korallenpolypen leben. Die Zooxanthellen betreiben Photosynthese und verbrauchen dabei das Kohlenstoffdioxid, das zusammen mit Sauerstoff zu Kohlenhydraten (Zucker) umgesetzt wird. Die gebildeten Nährstoffe kommen auch der Ernährung der Polypen zugute. Das Zusammenleben von Zooxanthelle und Koralle ist ein klassisches Beispiel für eine mutualistische Symbiose, da beide beteiligten Organismen davon deutliche Vorteile haben. Der Koralle wird es erleichtert, Kalk auszufällen, um ihr Kalkskelett aufzubauen und sie wird mit zusätzlicher Nahrung versorgt, während die Algen einen geschützten Lebensraum im Körper der Polypen besitzen. Steinkorallen, die mit Zooxanthellen zusammen leben (zooxanthelate Korallen), haben eine zehnmal höhere Kalkbildungsrate als Steinkorallen ohne symbiotische Algen (azooxanthelate Korallen). Die ein besonders poröses, ästiges Kalkskelett bildenden Acroporen erreichen Längenzuwächse von 16 bis 25 Zentimeter im Jahr. Die Masse des jährlich von Steinkorallen gebildeten Calciumcarbonat soll 900 Millionen Tonnen betragen.

Ernährung

Hermatypische, tropische Steinkorallen beziehen den Hauptteil der benötigten Nährstoffe von den Zooxanthellen. Sie können in gut beleuchteten Meerwasseraquarien völlig ohne Fütterung jahrelang überleben und dabei auch noch wachsen. In der Natur fangen sie jedoch, hauptsächlich in der Nacht, winzige Planktonorganismen, die nachts aus größeren Tiefen aufsteigen. Die tagsüber oft zusammengezogenen Polypen strecken dann ihre mit Nesselzellen besetzten Tentakel aus. Nicht mit Zooxanthellen in Symbiose lebende Steinkorallen wie die Kaltwasserkorallen oder in dunklen Höhlen und Felsspalten lebenden Gattungen wie Tubastraea sind vollständig auf den Nahrungsfang angewiesen. Außerdem können Korallen im Wasser gelöste organische Stoffe direkt durch die Haut aufnehmen.

Auf dem Bild:
Tropisches Meerwasseraquarium mit riffbildenden Steinkorallen.
Für solche Aquarien ist eine sehr leistungsfähige Beleuchtung nötig, da hier in der Regel fast ausschließlich Korallen gehalten werden, die den Großteil ihres Energiebedarfs von den, im Gewebe eingelagerten Zooxanthellen beziehen.

Konkurrenz und Aggression

Steinkorallen konkurrieren mit anderen sessilen Lebewesen wie Schwämmen und Manteltieren um den Platz zum Wachsen. Untereinander sowie mit zooxanthellen Weichkorallen, Feuerkorallen und Algen stehen sie im Wettbewerb um Licht. Ein schnelles Wachstum, wie sie vor allem die meist ästigen oder buschförmigen Acroporen haben, ermöglicht es diesen Arten, andere, konkurrierende Korallen abzuschatten und zum Absterben zu bringen. Eine andere Form ist die direkte Aggression mit Hilfe von speziell ausgebildeten Wehrtentakeln, auch Kampftentakel genannt, die bei Kontakt mit einer anderen Koralle aus gewöhnlichen Fresstentakeln gebildet werden. Bei Galaxea fascicularis werden die Wehrtentakeln bis über zehn Zentimeter lang, während die Fresstentakel eine Länge von nur drei bis fünf Millimetern haben. Mit Hilfe der Wehrtentakel wird das erreichbare Gewebe der konkurrierenden Koralle vernesselt und abgetötet. Generell haben kleinpolypige Korallen eine höhere Wachstumsgeschwindigkeit, sind aber bei direkter Aggression unterlegen. Dagegen wachsen Großpolypige Steinkorallen langsamer, können den Konkurrenten aber stark vernesseln.

Gefährdung durch den Menschen

Steinkorallen werden heute durch anthropogene Einflüsse auf viele Arten gefährdet. Durch die Globale Erwärmung gibt es immer mehr Zeiten, in denen die Temperatur des Oberflächenwassers bei 30 °C oder höher liegt, so dass es vermehrt zur Korallenbleiche kommt. Außerdem werden Steinkorallen und andere Bewohner der Korallenriffe durch Abwässer von Industrie und Landwirtschaft, durch die Fischerei mit Dynamit und Cyanid gefährdet. Auf den Malediven wird Korallenkalk als Baumaterial für Gebäude und im Straßenbau eingesetzt. In Indonesien wird der gelöschte Kalk, der zum Genuss der Betelnuss nötig ist, oft aus Korallenkalk gewonnen. Die touristische Erschließung der Riffe führt zu direkten Zerstörungen durch das Ankern von Yachten und Ausflugsbooten an den Riffen und durch unvorsichtige Schnorchler und Taucher.
Für die Meerwasseraquaristik werden lebende Steinkorallen gesammelt. Das ist besonders bei seltenen, massiven, großpolypigen Arten, die man nicht durch einfache Fragmentation vermehren kann, ein Problem. Einige besonders farbige und gefragte Arten sind in vielen Riffen schon nicht mehr zu finden.
In der Zukunft wird die Versauerung der Meere zu einem großen Problem für Steinkorallen und andere ein Kalkskelett bildende Organismen werden, da der sinkende pH-Wert die Skelettbildung behindert.

Auf dem Bild:
Nach Korallenbleiche, durch erhöhte Wassertemperaturen, abgestorbene Steinkorallen, in einem Korallenriff auf den Seychellen.

Nutzung durch den Menschen

Seit Jahrhunderten fertigen Menschen aus bunten Korallenstücken Schmuck, vor allem Ketten.
Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Eigenschaften von Korallen wie Struktur, Festigkeit, Resorptionsfähigkeit zur Herstellung von Knochenersatzmaterial entdeckt und genutzt. Einsatzbereiche des aus Korallen gefertigten formbaren und aushärtbaren Pulvers sind vor allem die orale und orthopädische Chirurgie. Es werden Mischungen für einen breiten Anwendungsbereich angeboten.

Kleinpolypige Steinkorallen
SPS:

Großpolypige Steinkorallen
LPS:

Steinkorallen der gemäßigten-
und subtropischen Meere:

Warzenkoralle,
Vielfarbige Solitärkoralle
Balanophyllia europaea

Balanophyllia europaea ist eine Solitärkoralle, die bereits in einem Meter Tiefe anzutreffen ist. Beim Schnorcheln übersieht man sie meist, wenn die Aufmerksamkeit auf Fische und Krebse gerichtet ist. Die Warzenkoralle ist eine großpolypigige Steinkoralle (LPS).

Auf dem Bild:
Warzenkoralle mit teilweise eingezogenen Tentakeln. Im Polypengewebe sind Zooxanthellen eingelagert, welche die Koralle durch Fotosynthese mit Nährstoffen versorgen. Deshalb sind Warzenkorallen tagsüber, wenn die Sonne scheint meistens geschlossen. Wenn es dunkel wird entfalten sie ihre Tentakel um Mikroorganismen aus dem Wasser zu fangen.

Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf das Mittelmeer, sowie das Schwarzes Meer, die Straße von Gibralta und den angrenzenden Ost-Atlantik. Sie kommt von der Gezeitenzone bis in 50 Meter Tiefe vor und erreicht Größen von bis zu 8 cm.
Warzenkorallen besitzen zwar Zooxanthellen, benötigen aber dennoch eine Zufütterung, um längerfristig zu gedeihen.
Als Futter eignen sich Mysis (Schwebegarnelen), Plankton (pflanzliche und tierische Mikroorganismen) und Artemien (Salinenkrebse).

Auf dem Bild:
Balanophyllia mit voll entfalteten Tentakeln, welche dem Planktonfang dienen.

Rasenkoralle
Cladocora caespitosa

Rasenkorallen sind die einzigen riffbildenden Steinkorallen des Mittelmeeres. Sie kommen stets in Kolonien vor, deren Form meist halbkugel- oder polsterförmig, seltener rasen-, büschel- oder strauchförmig ist. Die Polypen sind transparent-bräunlich
bis -braun.

Auf dem Bild:
Rasenkorallen-Kolonie

Rasenkorallen gehören zu den großpolypigen Steinkorallen (LPS) und sind eine von wenigen Arten, des Mittelmeeres, die Zooxanthellen in ihrem Gewebe eingelagert haben. Sie leben also in Symbiose mit einzelligen Algen, welche Fotosynthese betreiben und die Korallen mit Stoffwechselprodukten versorgen, welche einen Großteil des Energiebedarfs der Koralle decken. Daher resultieren auch die lichtexponierten Standorte von Cladocora caespitosa und die Tiefenverbreitungsgrenze. Das Vorkommen beschränkt sich auf Flachwasserbereiche bis maximal 40 Meter Tiefe und auf lichtexponierte Hartgründe, aber auch Posedonia-Wiesen.

Kolonien der Rasenkoralle erreichen Größen von bis zu 50 cm. Die einzelnen Polypen haben Durchmesser von 40 bis 50 mm.
Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom Mittelmeer, über den subtropischen und tropischen Ostatlantik bis zum Westatlantik.

Sternkoralle
Astroides calycularis

Die Sternkoralle (Astroides calycularis) gehört zu den Steinkorallen (Scleractinia). Sie lebt im Süden des westlichen Mittelmeers, an den Küsten des Magreb, Südspaniens und des südlichen Italiens bis etwa Höhe Neapel. Ihr bevorzugter Lebensraum sind Höhlen, Überhänge und Steilwände bis in Tiefen von 30 Metern.

Die Polypen haben einen Durchmesser von 1 cm, die Kolonien erreichen meist nur einen Durchmesser von 10 cm. Die Sternkoralle lebt nicht, wie die meisten anderen Steinkorallen, mit Zooxanthellen in Symbiose. Dadurch kann sie auch dunklere Lebensräume besiedeln. Sie lebt ausschließlich vom Planktonfang. Sternkorallen erinnern wegen ihrer auffälligen Färbung, der Kolonieform und des Lebensraums an die Steinkorallen der Gattung Tubastraea aus dem tropischen Indopazifik. Beide Arten gehören der Famile Dendrophylliidae an. Tubastraea wird etwas weiter unten bei den azooxanthellaten Steinkorallen vorgestellt. Auch die Sternkoralle hätte in dieser Gruppe stehen können. Wir haben uns aber dazu entschieden sie hier, bei den Steinkorallen der gemäßigten- und subtropischen Meere aufzuführen.
Bei einer Haltung im Aquarium sollte eine regelmäßige, aktive Fütterung erfolgen. Zusätzlich muss die Koralle nach den auf ihr parasitisch lebenden Copepoden Doridicola helmuti abgesucht und diese gegebenenfalls entfernt werden, beispielsweise durch die "Dipp-Methode".
Für die Haltung sind Temperaturen von 15 bis 20 °C geeignet, zeitweise (im Sommer) auch bis 23 °C.

Azooxanthellate Steinkorallen:

Kelchkoralle
Tubastraea sp.

Die Steinkorallen der Gattung Tubastraea werden im deutschen Sonnenkorallen oder Kelchkorallen genannt. Im Unterschied zu den meisten anderen Steinkorallen leben sie nicht mit Zooxanthellen in Symbiose. Sie ernähren sich vom Planktonfang.

Auf dem Bild:
Sonnenkoralle, Orange-gelbe Kelchkoralle

(Tubastraea faulkneri)

Die sehr gefräßigen, großen Polypen können recht große Beute überwältigen. Mit Ausnahme von Tubastraea micrantha sind die Kelchkorallen nicht riffbildend (ahermatypisch). Sie leben in den Korallenriffen des Indopazifik oft an dunkleren Standorten an Höhlendecken.Bei Meerwasseraquarianern gilt die Pflege von Tubastraeen als sehr schwierig. Die meisten importierten Kolonien verhungern nach kurzer Zeit, da sie keine Chance haben, in einem mit Fischen besetzten Aquarium an Futter zu gelangen. Eine gute Methode ist hier die Fütterung jedes einzelnen Polypen via Pipette (z. B. mit Salinenkrebsen).

Auf dem Bild:

Bei dem grünen Korallenstock in der linken Bildhälfte handelt es sich um eine Schwarze Kelchkoralle (Tubastraea micranthus). Sie ist die einzige riffbildende Tubastraea. Unterwasserfoto aus der Nähe von Ambon, Maluku, (Indonesien).

Auf dem Bild:
Schwarze Kelchkoralle (Tubastraea micranthus), Dendronephthya und weitere azooxanthellate Korallen.
Unterwasseraufnahme von den Phillipinen.