Salzpflanzen

Salzpflanzen oder Halophyten bilden eine ökologisch abzugrenzende Gruppe unter den Höheren Pflanzen, die an erhöhte Gehalte von leicht löslichen Salzen an ihrem Standort angepasst sind und sich unter diesen Bedingungen fortpflanzen können.
Salzpflanzen besiedeln salzreiche Standorte weitgehend breitenunabhängig in trockenen bis überfluteten Lebensräumen, häufig in Meeresnähe und an Salzseen. Die noch wenig erforschten Mechanismen, mit deren Hilfe die Pflanzen sich an extreme Umweltbedingungen anpassen und photosynthetisch aktiv bleiben können, sind sehr vielfältig. Einige Salzpflanzen (die obligaten Halophyten) werden durch moderate Salzgehalte in ihrem Wachstum gefördert, andere Salzpflanzen benötigen kein Salz für ihre Lebenstätigkeit. Sie gedeihen wesentlich besser auf salzfreien Böden, nur sind sie dort der Konkurrenz anderer Pflanzen unterlegen. 
Fast alle Salzpflanzen sind, wenn auch teilweise xerophytisch austrocknungsresistent, zur ständigen Salzverdünnung auf eine lokale Wasserstelle angewiesen.

Salzwiesen & Salzsümpfe

Salzwiesen, sind vom Meer periodisch oder unregelmäßig überflutete Bestände krautiger Pflanzen (Salzpflanzenvegetation).

Salzwiesen oder Salzsümpfe finden sich weltweit, in der gemäßigten Klimazone an strömungsarmen Flachküsten im Bereich der mittleren Hochwasserlinien, unter tropischen Klimabedingungen bei entsprechenden geomorphologischen Voraussetzungen als Mangrovenwälder. Die artenreichen Lebensgemeinschaften aus Salzpflanzen (Halophyten) und den in Salzwiesen lebenden Tieren sind an die Überflutung und hohe Salzgehalte des Meereswassers und des Bodens in höchstem Maße angepasst.
 

Alle natürlichen und naturnahen Habitate Europas sind durch die Rarität einzelner Salzpflanzenarten geschützt. Diese natürlichen, nicht durch den Menschen geschaffenen oder verursachten Lebensräume heißen Primäre Standorte. Sie weisen meist eine große Populationsdichte auf. Die Artenvielfalt ist aufgrund des extremen Standortes oft relativ gering. 

Lebensraum Salzwiese

In Uferbereichen der gemäßigten Klimazone finden sich an Flachküsten im Bereich der mittleren Hochwasserlinie schlickige Marschgebiete, die bei höheren Wasserständen überflutet werden. Solche salzigen Bereiche, Salzwiesen genannt, sind Lebensraum vieler Blütenpflanzen, die an diese extremen Verhältnisse angepasst sind. Die Besiedlung der Salzwiesen erfolgt in Abhängigkeit von der Höhe über dem mittleren Hochwasser und somit vom Salzgehalt und wird nach der Vegetation in verschiedene Zonen unterteilt.
In Deutschland sind die Salzwiesen großteils geschützt, etwa im Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer.

Weitere Standorte

In Mitteleuropa sind Salzstandorte im Binnenland recht selten. Bekannte Beispiele sind die Salzwiesen um das Kyffhäuser Gebirge in Thüringen, die Pannlake im Naturschutzgebiet Hollerland in Bremen, die Luchwiesen in Brandenburg oder die Salzlacken im Seewinkel östlich des Neusiedler Sees. Für das Auftreten von Salzstandorten abseits der Meeresküsten sind zwei Faktoren wichtig: Im Untergrund befinden sich Salzlagerstätten und zumindest in manchen Jahreszeiten ist die Verdunstung höher als der Niederschlag, so dass die Salze an die Bodenoberfläche gelangen und nicht ausgewaschen werden. Gerade an solchen Standorten treten nicht nur Natriumchlorid auf, sondern auch Magnesium, Carbonate und Sulfate.

Daneben finden sich Halophyten seltener im Gebirge, wobei im Fels eingeschlossene Salze oder hoch gelegene Salzquellen und -seen Grundlage für dieses etwas ungewöhnliche Habitat sind. Tagsüber bietet der oft steinige Untergrund eine Wärmeabsorption, so dass die Pflanzen in der Nacht nicht durch Kältetod sterben. Auch können an Steilküsten typische salztolerante Felsbesiedler wie Meerfenchel, Meersenf, Meer-Rübe und Strandflieder auftreten. Sie sind fähig, ihre Wurzeln tief im Gestein zu verankern, um bei Sturmflut nicht abgespült zu werden.

Große Flächen nehmen Salzpflanzen in den trockenen (ariden) Gebieten der Erde ein, die zumindest so viel Niederschlag erhalten, dass sich mit dem aufgrund der Verdunstung aufsteigenden Bodenwasser die Salze an der Oberfläche konzentrieren können. Die Salzpflanzen trockener Standorte werden Xerohalophyten genannt. Im Folgenden sollen einige Gebiete mit xerophytischer Vegetation exemplarisch vorgestellt werden.

Einteilung nach Abhängigkeit vom Salz

Obligate Halophyten:
Die obligaten Halophyten, auch Eu-Halophyten genannt, sind an ihre salzige Umgebung gebunden. Ohne eine bestimmte Konzentration von Salz als Lebensgrundlage wäre das Gedeihen und Keimen dieser Pflanzen nicht möglich, da sie sich an Extrembedingungen dieses Umweltfaktors weitgehend angepasst haben. Der Toleranzbereich der obligaten Halophyten gegenüber Salz ist dementsprechend sehr groß, so dass diese sogar bei ständiger Überflutung mit Meerwasser bestehen können. Die bekanntesten heimischen Gattungen sind Queller (Salicornia), Binsen (Juncus), Salzmelden (Suaeda) und Schlickgräser (Spartina).

Fakultative Halophyten:
Der Schmalblättrige Strandflieder (Limonium angustifolium) zählt zu den fakultativen Halophyten
Die fakultativen Halophyten (fakultativ = wahlweise) haben die Fähigkeit, an Salzstandorten zu wachsen, sind aber nicht an diese gebunden. Vertreter, wie das Gänsefingerkraut (Potentilla anserina), die Strand-Aster (Aster tripolium), der Strand-Wegerich (Plantago maritima) und der Strand-Beifuß (Artemisia maritima) können durchaus auch in maritimen Gebieten auftreten. Ihr Optimum an Lebensfunktionen erreichen sie jedoch nur auf Böden, die überwiegend salzfrei sind oder nur einen leichten Salzgehalt aufweisen. Da sie in diesen Gebieten zunehmend auf die Konkurrenz anderer Pflanzen stoßen, sind diese Salzpflanzen häufig gegenüber den dort anzutreffenden Süßwasserpflanzen im Nachteil. Diese sind besser an ihr Milieu angepasst und vermehren sich schneller. Fakultative Halophyten weisen einen größer eingeschränkten Toleranzbereich gegenüber dem Salzgehalt des Bodens auf, als obligate Halophyten.

Indifferente Halophyten:
So genannte standortindifferente Halophyten bilden eine Übergangsform zu den Süßwasserpflanzen und sind meist nur in salzfreien Gebieten zu finden. Ihr Toleranzbereich ist relativ gering, sie kommen aber noch mit Salzböden zurecht, die eine geringere Konzentration aufweisen. In diesen Fällen verändert sich der Habitus der entsprechenden Pflanze auf unterschiedlichste Weise und weicht vom Grunderscheinungsbild ab. Vertreter dieser Gruppe sind: Rotschwingel (Festuca rubra litoralis), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Kröten-Binse (Juncus bufonius), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens) und Mauerpfeffer (Sedum).

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agrostis_stolonifera_sl23.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Juncus_bufonius.jpeg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mauerpfeffer2.jpg

Einteilung nach Art der Einwirkung des Salzes

Salz kann auf verschiedensten Wegen auf die Pflanze einwirken, wonach sich Halophyten grundlegend als lufthalin (aerohalin), wasserhalin (hydrohalin) oder terrestrisch halin beschreiben lassen. Die beiden zuletzt genannten Kategorien greifen dabei ineinander, weshalb oft auch die zusammenfassende Bezeichnung hydroterrestrisch halin verwendet wird.

Lufthaline: 

Brechende Wellen und Gischt auf den Ozeanen führen durch einen Dispergierungprozess zur Freisetzung kleiner Tröpfchen in der Luft. Wesentliche Anteile davon werden durch die Turbulenz der marinen Grenzschicht nach oben transportiert und können teilweise trocknen. Das durch solche Brandungszerstäubung entstehende Aerosol, welches zusammenfassend als Seesalz-Aerosol bezeichnet wird, wirkt sich infolge hoher Salzluftkonzentration auf Pflanzen in zum Meer nahe gelegenen und entfernten Gebieten aus. Viele lufthaline Arten sind zugleich wasserhalin, so dass sich zwischen beiden Kategorien eine engere Verbindung ergibt. Die im eigentlichen Sinne rein aerohalinen Arten leben als Übergang vom maritimen zum terrestrischen Bereich in abgelegener Umgebung zum Meer und nehmen Salz fast ausschließlich über die Blattoberfläche auf. So kann der Salzgehalt der Blätter an der Luvseite bis zu zehn Mal höher sein als bei Blättern derselben Pflanze im Windschatten. Der Gelbe Hornmohn (Glaucium flavum) ist etwa gegen Salzstaub und Spritzwasser unempfindlich, verträgt jedoch kein Salz im Boden.

In der Nähe von Verdunstungsbecken, also bestimmten Binnensalzseen, die regelmäßig in Dürreperioden austrocknen und eine Salzwüste hinterlassen (Desertifikation), finden sich ebenfalls zahlreiche Salzpflanzenarten. Das in der Luft vorhandene Salz ist auf solche Verdunstungsprozesse des Salzwassers zurückzuführen und wird von der dort lebenden Pflanzenwelt aus dem aeroben Umfeld aufgenommen. 

Wasserhaline:
Die maritimen Arten leben sowohl in näherer Umgebung von Salz- als auch von Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone über Flussmündungen hinein ins Landesinnere an Binnenlandsalzgewässern. Hydrohaline Pflanzen sind all jene Arten, die entweder vollkommen oder halbaquatil sind, also ihren Lebensmittelpunkt im oder in der Nähe vom Wasser haben. Ist der Boden trocken und sandig ausgebildet, im engeren Sinne an Stränden und Dünen, haben sich die dortigen arenicolen Halophyten meist mit einem weiteren, tieferen Wurzelsystem an ihr Umfeld angepasst. Auf schlickigem, oft überflutetem Untergrund, der eine direkte Wasseraufnahme gewährleistet, kommen hingegen eher Pflanzen mit kleineren, aber auch kräftigeren, nicht wegschwemmbaren Wurzeln auf. Einige geschlossene Pflanzenformationen haben sich offensichtlich auf verdünntes Meerwasser der Flussdeltas und auf Flussmündungen als Lebensraum spezialisiert, wohingegen andere in einer ausgeprägten Sandlückenflora an salzkonzentrierten Seen und Binnenmeeren wie dem Toten Meer leben. Dabei variiert der Salzgehalt thalassohaliner Standorte über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5 %) bis zu dem Salzgehalt einer gesättigten Natriumchloridlösung (30 %) entsprechen. Die Übergangsformen zu den terrestrischen und aerohalinen Salzpflanzen bilden weiter vom Salzwasser abgelegene Vielfältigkeitsbereiche, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf normaler Erde oder Felsgeröll (vorzugsweise Sedum-Arten) angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.

Terrestrische Haline:
Als terrestrische Haline bezeichnet man alle landlebenden Arten, die sich auf Binnensalzstellen spezialisiert haben. Sie nehmen Salz ausschließlich über den Boden auf. Zu den nicht am Strand vorkommenden Salzpflanzen gehören beispielsweise der Felsen-Beifuß (Artemisia rupestris), Schlitzblättriger Beifuß (Artemisia laciniata) oder das Land-Reitgras (Calamagrostis epigeios). Auch in Wüsten- und Steppenregionen auftretende Gewächse, wie Arten der Gattung Atriplex sind als solche vom Wasser abgelegene Formen aufzufassen, welche sich bevorzugt unter standortindifferenten Halophyten auffinden lassen.

Einteilung nach dem Salzgehalt des Bodens

Die Einordnung nach dem Salzgehalt im Boden wird durch Angaben in Promille (1 ‰ entspricht 1 g/L) stufenweise eingeschätzt. Da viele terrestrische Halophyten zugleich wasserhalin sind, trifft das Schema der Einteilung für beide Kategorien und gleichwohl auch in der Geologie und Bodenkunde zu.

• Oligohaline
  Pflanzen vertragen eine Salzkonzentration von 0,5 bis 5 ‰ und haben einen sehr geringen Toleranzbereich in Bezug auf Salz. Die meisten maritimen und terrestrischen Arten zählen in diese Ordnung.
• Mesohaline
  nennt man Pflanzen, die sich in Bereichen mit 5 bis 18 ‰ Salzgehalt befinden. Gemeinschaften dieser ökologischen Gruppe findet man in der Nähe von Salzsümpfen oder Seen mittlerer Salzigkeit.
• Polyhaline
  weisen einen Salzgehalt von bis zu 30 ‰ in ihrer Umgebung auf. Hierbei handelt es sich um Pflanzen, die an außergewöhnlich salzhaltigen Seen leben.

Funktionen und Nutzung von Halophyten

Halophyten wie der Queller oder die Sode gehören zu den Pionierpflanzen und können zur Sedimentation sowie zur Entstehung von Salzwiesen in Meeresregionen beitragen. Während die Wurzeln den Boden festhalten, sorgt der obere Teil der Pflanze für eine Beruhigung der Wasserbewegung. Das vom Meerwasser mitgeführte Salz und andere Sedimente lagern sich zwischen den Wurzeln und einzelnen Pflanzenteilen ab. Darauf sinken diese in den Boden ein. Eine langfristige Wiederholung dieses Vorgangs kann dazu führen, dass sich der Boden immer weiter anhebt und über den Wasserspiegel steigt. Solche Erhebungen bieten nun wiederum der weniger salzresistenten Flora eine Lebensgrundlage. Diese verlandungsfördernde Wirkung wird durch die Anlage von „Halophytenbeeten“ gelegentlich genutzt. Die wellen- und windberuhigende Wirkung eignet sich außerdem weltweit als natürlicher Puffer und Schutzfunktion gegen Sturmfluten und Tsunamis (Aufforstung des Mangrovenbestandes in Vietnam, Thailand und Indien).

Einen weiteren nützlichen Vorteil bildet die Verhinderung von Abrasion an Stränden und Küsten. Die weiten Wurzelausläufer einiger Pflanzen, zum Beispiel Gewöhnlicher Strandhafer (Ammophila arenaria), desgleichen Strandroggen (Elymus arenarius), verankern sich über weite Strecken im Boden und festigen diesen. Damit wird präventiv eine Abtragung von Material durch das Wasser verhindert. An gefährdeten Inseln oder Buchten kann somit das Vordringen des Wassers verhindert oder sogar gestoppt werden.

Das staatliche Forschungszentrum Desert Research Center (DRC) in Kairo sucht nach Methoden, mit denen ägyptische Wüstengebiete nutzbar gemacht werden können. Die Maryout Experimental Station umfasst mit ungefähr vier Hektar die größte Versuchsstationen des DRC und untersucht seit 1968 das Verhalten von Tieren und Kulturpflanzen bei extremen Bedingungen. Erforscht wird hauptsächlich, wie gut Ziegen, Schafe, Kaninchen oder Kamele Futter aus Pflanzen vertragen, die auch bei hohen Salzkonzentrationen im Boden wachsen. Man testete bisher die Reaktionen der Nutztiere auf zwei Salzpflanzenarten als Nahrungsgrundlage, wobei Forscher das Wachstum, die Fruchtbarkeit und die Fleischqualität mit Versuchstieren normaler Futterverhältnisse verglichen. Atriplex halimus (Salzbusch) und Acacia saligna (Salzakazie) schränkten bei dem Experiment ausschließlich das Wachstum ein, was durch fettreiche Nahrung ausgeglichen werden kann. Sie dienen heute als Nahrungsquelle an besonders trockenen Orten. Halophyten werden auch zur Stabilisierung der Felder verwendet, ohne das Wachstum von Getreide einzuschränken. Inzwischen konnte durch den gemischten Anbau mit Salzpflanzen die nutzbare Fläche in Wüsten stark vergrößert werden.